细胞如何排成同一方向？Vangl1 六聚体给出的分子答案细胞的“方向感”从哪里来在一层上皮组织里，细胞并不是各自随意摆放的。肠道上皮、皮肤、内耳毛细胞以及正在发育的胚胎，都需要让细胞沿着组织平面形成一致方向。这种沿着平面排列的方向感，叫作平面细胞极性（planar cell polarity，PCP）。我以前会把 PCP 想成一套抽象的信号通路：某些蛋白位于细胞近端，另一些位于远端，信号沿着细胞之间传递。但真正决定方向能否稳定传播的，往往是膜上蛋白怎样装配、怎样招募伙伴、怎样被运送到正确位置。Vangl1 是 PCP 核心蛋白之一，也是一个很特别的膜蛋白。它只有四条跨膜螺旋，胞外区域很短，却要在细胞内外承担大量信号组织工作。长期以来，Vangl 如何折叠、如何聚集、如何与 Prickle1 等效应蛋白结合，并没有清晰的原子级答案。冷冻电镜结构给出了一个很有冲击力的画面：人 Vangl1 可以由两个三聚体首尾组合成一个六聚体。这个装配状态不仅解释了它为什么稳定，也提示了它如何把 PCP 信号从单个膜蛋白放大成细胞间的方向信息。1. PCP 是一条“横向”传递的极性系统细胞极性通常让人想到顶端和基底端，也就是上-下方向。PCP 关注的是另一个维度：沿着上皮平面，哪些细胞面向左，哪些面向右，邻居之间如何保持一致。在经典 PCP 体系中，近端复合体包含 Vangl 和 Celsr，并能招募胞质效应蛋白 Prickle；远端复合体则包含 Celsr、Frizzled 和 Dishevelled。相邻细胞的近端与远端复合体彼此接触，形成不对称的
